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Toxoplasmose und Sarcosporidiose

Nicolle und Manceaux fanden 1908 in Tunesien im Gundi (Ctenodactylus gundi), einem kleinen stummelschwänzigen Nager, zahlreiche bananenförmige Stadien eines Protozoon, das sie Toxoplasma gondii nannten. Auch der Gattungsname war neu, denn es ließ sich keiner bekannten Ordnung oder Familie zuordnen. Fünfzehn Jahre später fand J. Janku (1923), ein Ophthalmologe in Prag bei einem mit 11 Monaten verstorbenen Mädchen, das mit Hydrocephalus und Augenentzündung zur Welt gekommen war, in der Retina eine Zyste mit ebenfalls bananenförmigen Stadien. Erst als in den USA gynäkologische Statistiken geführt wurden, entdeckten A. Wolf und Mitarb. (1937-39) bei Neugeborenen eine Symptom-Trias: Blindheit, Hydrocephalus und Schwachsinn, wobei in Gehirn, Retina und im Liquor cerebrospinalis wiederum banananförmige Stadien nachweisbar waren. Der Infektionsweg blieb unbekannt. Serologisch liessen sich Antikörper bei den Müttern solcher Neugeborener nachweisen, aber ebenso auch bei Schaf, Schwein, Katze, Hund, seltener Rind und Pferd, desgl. Kaninchen, Nerz, Huhn, Taube. In Mäuse intraperitoneal injiziert vermehrten sich die bananenförmigen Stadien im Exsudat. Geschlechtlich differenzierte Stadien entwickelten sich nicht; sie hätten eine bessere Klassifizierung und damit Rückschlüsse auf den Entwicklungszyklus ermöglicht. Geschlechtsvorgänge blieben trotz zahlreicher Versuche vor allem mit Zecken oder blutsaugenden Insekten, die man als Überträger vermutete, gänzlich unbekannt. Ein anderes, nunmehr spezifisches Säugetier als Überträger und Endwirt konnte man sich offensichtlich nicht vorstellen.

Wegen der klinischen Bedeutung dieser Infektion entwickelten A. B. Sabin und H. A. Feldmann (1948) einen Serofarbtest mit lebenden Zoiten aus dem Peritonealexsudat der Maus; J. K. Frenkel (1948) einen Hauttest, mit abgetöteten Stadien. Erst W. M. Hutchinson, der in Glasgow mit Toxocara cati, dem Spulwurm der Katze, experimentierte, fand 1965 im Kot der Katze neben den Spulwurmeiern auch Sporozysten mit 2x4 Sporozoiten, die an Mäuse verfüttert in deren Gehirn dieselben Gewebezysten erzeugten, mit denen die Katze zuvor infiziert worden war. In Epithelzellen des Ileum der Katze entdeckte er dann (1970) auf eine Merogonie folgend die relativ kurz dauernde Gamogonie. Da er daran dachte, dass Toxoplasma in den Eiern von Toxocara übertragen werden könnte, musste er die Präpatenz des Spulwurms abwarten und traf so den richtigen Zeitpunkt für die Obduktion der Katze. Eine falsche Hypothese führte zum richtigen Ziel. Das fragliche Protozoon gehörte zu der bereits bekannten Coccidien-Gattung Isospora (I. bigemina Stiles 1891), sodass der Erreger korrekt mit Isospora (syn. Toxoplasma) gondii zu bezeichnen wäre.

Bei elektronenoptischen Untersuchungen an zahlreichen Protozoen um 1960 fanden sich bei Sporozoen und auch Toxoplasma ein charakteristischer Organellen-Komplex: Ein apikaler Polring umschliesst ein kegelförmiges Conoid, durch dessen Öffnung zwei keulenförmige Rhoptrien ausmünden. Dieses Penetrationsorgan ist mehr oder wenig vollständig bei allen Sporozoen z.B. auch Plasmodien vorhanden, sodass die Klasse Sporozoa heute synonym mit Apikomplexa bezeichnet wird. Der Apikomplex bedingt einen besonderen Teilungsmodus, die Endodyogenie (innere Zweiteilung) die in den abschließenden Teilungen der Mero(Schizo)gonie bzw. der Endopolygenie auftritt.

Nunmehr konnte der Lebenszyklus von Toxoplasma experimentell vollständig erarbeitet werden: Nach oraler Aufnahme infektiöser Stadien z.B. Gewebezysten (Inkubation 19 Tage) durch den karnivoren Endwirt Katze folgt in deren Epithelzellen des Ileum nach mehreren ungeschlechtlichen Teilungen (Merogonien) die Gamogonie. Sie erzeugt Oozysten (Zygotozysten) mit derber Wand, die mit dem Kot ausgeschieden werden und zuletzt zwei Sporozysten mit je 4 Sporozoiten enthalten. Von herbivoren Warmblütern aufgenommen entstehen aus den Sporozoiten (Inkubation 3 bis 10 Tage) in Makrophagen rasch sich teilende Endozoiten (Tachyzoiten der ersten Merogonie). Sie sind neurotrop und bilden im Gehirn des befallenen Warmblüters Gewebezysten mit langsam sich teilenden Zystozoiten (Bradyzoiten). Die gesamte intrazelluläre Zyste geht endlich in ein Ruhestadium (Diapause) über. Der Stoffaustausch mit dem Wirt erfolgt über die hoch differenzierte Membran des Parasiten. eim trächtigen Schaf gelangen die Endozoiten aus den Makrophagen einer frischen Infektion unmittelbar diaplazentar in den Embryo (häufigste Ursache von Fehlgeburten), bzw. in den Foetus, beim laktierenden Schaf in dessen Milch, sodass auch das neugeborene Lamm von dem Parasiten erreicht werden kann. Da alle katzenartigen Jagdtiere Endwirte sein können, dürfte in unseren Breiten früher der Luchs hauptsächlicher Endwirt gewesen sein. Neuerlich ausgewilderte Luchse fielen vornehmlich Schafe an.

Nach einer ersten Infektion stellt sich die immunologische Reaktionslage der Katze um. Bei einer erneuten Infektion mit Zystozoiten reagiert sie wie ein Zwischenwirt. Hierbei werden zuerst die mesenterialen Lymphknoten, danach Leber, Lunge und andere innere Organe befallen. Es entstehen dauerhafte Gewebezysten im Gehirn und in Muskeln. Toxoplasma gondii kann somit (experimentell) einwirtig gehalten werden.

Wie die Übertragung unter natürlichen Bedingungen auf die herbivoren Zwischenwirte vonstatten geht, blieb lange Zeit ein Rätsel, da die Katze ihren Kot zumeist mit Erde bedeckt und Kleinsäuger den Kot meiden. Experimentell wiesen G. D. Wallace und unabhängig von ihm I. Jacobs (1971 ? 1973) nach, dass die Oozysten von kotbesuchenden Arthropoden aufgenommen, deren Darm ohne Entwicklung passieren und dabei ihre Infektiosität für Warmblüter behalten. Offensichtlich kontaminieren Arthropoden als Transportwirte die pflanzliche Nahrung der Kleinsäuger. Regenwürmer können als Transportwirte Singvögel infizieren.

Der Mensch infiziert sich durch Verspeisen von rohem oder halbgarem Fleisch von Schwein und Schaf, seltener Rind. Die Infektion über den getrockneten Kot der Katze, oder durch von Fliegen kontaminierte Salate oder Gemüse sind ausgesprochen selten. Dagegen genügt auch schon häufiges Hantieren mit rohem Fleisch (Hausfrauen, Metzger).

Eine diaplazentare Infektion des menschlichen Foetus findet nur bei erstmaliger Infektion der Mutter statt. Bei Schulkindern rufen Erstinfektionen eindeutig neurologische Symptome hervor (Leistungsabfall, Lernschwäche). Bei Erwachsenen (Laborinfektionen) beobachtet man grippe-ähnliche Symptome: Fieber, Kopf-, Gelenk- und Muskelschmerzen. Mit zunehmendem Lebensalter steigt die Prävalenz seropositiver Personen je nach de allgemeinen Ernährungsgewohnheiten bis zum 60. bis 65. Lebensjahr auf 70% an. Eine immunsuppressive Behandlung oder AIDS können eine latente Infektion aktivieren. Neuerdings stellten J. Flegr und Mitarb. (1996, 1999, 2002) in psychologischen Tests fest, dass seropositive Personen, d.h. mit latenter Toxoplasmose signifikant häufiger in Verkehrsunfälle verwickelt waren, einen niedrigeren IQ aufwiesen, weniger neugierig und lernwillig waren, seltener bereit waren, moraliche Gruppenstandards zu akzeptieren und weniger fähig, eigene Schuld einzusehen. J. Havlicek stellte 2001 eine verlängerte Reaktionszeit fest. Diese Beobachtungen stützen die Hypothese, dass auch Sarkosporidien das Verhalten ihrer herbivoren Zwischenwirte dahingehend verändern, dass sie bevorzugt Opfer ihrer karnivoren Endwirte werden, d.h. sie als Beute zu konditionieren.

Sarcosporidiose
Im Muskelfleisch von Hausmäusen beobachtete F. Miescher 1843 makroskopisch sichtbare, schlauchfömige Gebilde, die er Sarcocysten nannte (gr. sarx Fleisch, Cyste in der Pathologie eine mit Erregern gefüllte Blase). Diese wurden vielfach bei Schlachttieren und von C. Lindemann 1863 auch beim Menschen beobachtet.

Nach Genuss von derart infiziertem Schweinefleich entwickelten sich beim Menschen im Dünndarm nach subepithelialer Gamogonie derbwandige Oocysten (treffender Zygotocysteo), welche ausgeschieden, bereits 2x4 Sporozoiten enthalten: Sarcocystis hominis (Virchow, 1860). Elektronen-optisch fand Scholtyseck (1967) den für Sporozoen typischen Apikomplex. Die Schlachttiere müssen somit Zwischenwirte (ZW), der Mensch Endwirt (EW) sein. Fütterungsversuche von Sarcocysten (Rommel und Heydorn 1972-77) aus Schafen an Hunde in der Türkei führten ebenfalls zur Ausscheidung von Oocysten (Zygotocysten), desgl. in Deutschland von Sarcocysten aus Schwein und Rind an Hund, Katze und Mensch (Selbstversuche). Die Wand der Sarcocysten zeigt elektronen-optisch im Rind drei, im Schaf und Schwein je zwei verschiedene Strukturen: Palisaden, Schläuche, Polygone: Es handelt sich um drei Arten von Sarcosporidien, deren EW Mensch, Hund oder Katze sind (Abb.).

Sowohl in Haus- und Nutz- als auch Wildtieren findet man in allen fünf Kontinenten fast unzählig viele verschiedene Sarcosporidien. Stets ist der hochspezifisehe EW ein Karnivor, der, soweit untersucht, nur einmal infizierbar ist, d.h. dezimiert wird oder eine schützende Immunität erwirbt. Die ZW - in der Regel Herbivore - sind wenig spezifisch. Ihr natürliches Verhalten kann vorübergehend beeinträchtigt werden. Im übrigen bilden sie das ruhende Reservoir des Parasiten. Als EW von Sarcosporidien kennt man ausser dem Menschen (und vermutlich einigen Primaten) vor allem Kaniden, Feliden, Wiesel, jagende Beuteltiere, Vögel und Reptilien. Als ZW sind Rind, Schaf, Schwein, Ziege, Büffel, Gazellen, Cerviden, Pferde, Nager, Hasenartige und Vögel in allen Kombinationen mit den genannten EW nachgewiesen.

Dank der subepithelialen Gamogonie mit Oocysten (Zygotocysten) im Gewebe können selbst marin lebende Karnivore ZW von Sarcosporidien sein: Robben und Wale. Sie werden von Zahnwalen gejagt, sodass der Schwertwal (Orcinus orca) als EW in Frage käme, wobei obligatorische Transportwirte anzunehmen sind. Beim Seiwal als ZW von Sarcocystis balaenopteralis könnten dies Heringe sein, von denen er lebt. Bei diaplazentarer oder / und laktogener Übertragung könnten junge Wale zur Beute kleinerer Zahnwale (z.B. Pseudorca crassidens) konditioniert werden.

Der Mensch ist (wie zahlreiche Primaten) auch ZW von Sarcocystis lindemanni, deren EW unbekannt ist. Man vermutet in Surinam affenjagende Karnivoren. Menschen, die Affen jagen, sind oft seropositiv. S. lindemanni beobachtet man auch in Singapore, wo häufig wild-gefangene Reptilien roh oder halbgar verzehrt werden. EW wären dann z.B. Schlangen.

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